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許多溫室栽培使用補(bǔ)充照明來(lái)延長(zhǎng)生長(zhǎng)周期和提高作物產(chǎn)量。然而, 照明用電成本居高不下。據(jù)估計(jì)，與補(bǔ)充照明相關(guān)的電力成本可能占運(yùn)營(yíng)成本的30%(van Iersel&Gianino,2017)。隨著技術(shù)的快速發(fā)展, 種植者現(xiàn)在可以選擇發(fā)光二極管(LED)進(jìn)行補(bǔ)光照明, 以降低與補(bǔ)充照明相關(guān)的高電費(fèi)。

LED燈一般具有極佳的補(bǔ)光效率、長(zhǎng)壽命和可控性，并能提供窄波段的光。這為種植者提供了通過(guò)改變光譜波段和強(qiáng)度來(lái)調(diào)節(jié)作物生理的手段。這就需要深入了解不同波段和不同強(qiáng)度的光對(duì)作物光合作用、生長(zhǎng)和發(fā)育的影響。

許多市售的生長(zhǎng)燈使用紅色和藍(lán)色LED，因?yàn)樗鼈兙哂泻芨叩墓πА＜t光和藍(lán)光也是植物光合作用光譜吸收中的吸收峰值，在整個(gè)光譜中也是植物光合CO₂固定效率禁用詞匯的區(qū)段(McCree,1971)。

在紅藍(lán)光之間，紅光的量子產(chǎn)率高于藍(lán)光，這意味著作物可以更有效地利用紅光(Mcree,1971)。然而，McCree數(shù)據(jù)的收集是在較低的光通量密度(PPFD)‎‎和單一波段下進(jìn)行的，忽略了不同波段光量子之間潛在的相互影響。

有令人信服的證據(jù)表明，在較高‎‎的光子通量密度(PPFD)下，綠光的功效可能高于紅光(Terashima et al., 2009)，而遠(yuǎn)紅光如果與較短的光波長(zhǎng)結(jié)合使用, 會(huì)協(xié)同增加光合作用(Zhen and van Iersel, 2017)。

不同光譜對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響不僅限于光合生理，還可能以作物特有的方式影響作物形態(tài)和二次代謝(Ouzounis et al.,2015)。光譜和作物特異效應(yīng)的生理原因目前尚不清楚。

美國(guó)喬治亞大學(xué)園藝生理學(xué)實(shí)驗(yàn)室(UGA Horticulture Physiology Lab)Marc van Iersel博士為了探索紅藍(lán)光反應(yīng)的生理機(jī)制，構(gòu)建了快速A/Ci響應(yīng)曲線(xiàn)，來(lái)量化生菜植株在紅藍(lán)光兩種LED光照下的光合特性。

傳統(tǒng)方法測(cè)定A/Ci響應(yīng)曲線(xiàn)需使植物處于一個(gè)穩(wěn)定的光強(qiáng)和CO₂濃度下，直到該植物達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定的生理狀態(tài)，然后再改變CO₂濃度進(jìn)行下一梯度的測(cè)定。

這種方法有幾個(gè)缺點(diǎn): 

1. 測(cè)定一條完整的A/Ci響應(yīng)曲線(xiàn)耗時(shí)較長(zhǎng)，通常至少需要30分鐘以上。

2. 在這一時(shí)限內(nèi)，植物本身可能會(huì)出現(xiàn)其他生物反應(yīng)，使解釋復(fù)雜化(Stinziano et al., 2017)。

通過(guò)美國(guó)PP SYSTEMS公司CIRAS-3便攜式光合/熒光測(cè)定系統(tǒng)禁用詞匯的快速A/Ci響應(yīng)技術(shù)(RACiR)對(duì)氣體交換進(jìn)行非穩(wěn)態(tài)測(cè)量來(lái)解決這些限制，這大大加快了A/Ci響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定進(jìn)程(Stinziano et al., 2017)。RACiR技術(shù)可快速調(diào)節(jié)葉室中的CO₂濃度且保持極高的控制精度，從而可以在數(shù)分鐘內(nèi)完成一條完整A/Ci響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定。

美國(guó)喬治亞大學(xué)園藝生理學(xué)實(shí)驗(yàn)室使用CIRAS-3便攜式光合/熒光測(cè)定系統(tǒng)對(duì)生菜進(jìn)行測(cè)定，在飽和光通量(1,000 undefinedmicro;mol/m²/s)的紅光和藍(lán)光下分別構(gòu)建了A/Ci響應(yīng)曲線(xiàn)。雖然生菜葉片對(duì)紅光和藍(lán)光的吸收能力不同，但使用飽和的PPFDs可以保證這種吸收能力的差異不會(huì)影響結(jié)果。

每條A/Ci響應(yīng)曲線(xiàn)記錄了150個(gè)光合數(shù)據(jù)，葉室中CO₂濃度控制范圍為3~950undefinedmicro;mol/mol，均在6min即完成了測(cè)定。A/Ci響應(yīng)曲線(xiàn)結(jié)果如下圖所示。

在紅光下，生菜的最大羧化效率V_c,max為37.4undefinedmicro;mol/m²/s，藍(lán)光下為27.4undefinedmicro;mol/m²/s低于紅光下的最大羧化效率。這意味著在Rubisco的調(diào)節(jié)羧酸化活動(dòng)中，紅光的表現(xiàn)優(yōu)于藍(lán)光。最大電子傳遞速率(J_max)藍(lán)光下為47.3undefinedmicro;mol/m²/s，同樣低于紅光下的58.4undefinedmicro;mol/m²/s。磷酸丙糖使用(TPU)也具有同樣的趨勢(shì)(紅藍(lán)光下分別為4.16和3.30 undefinedmicro;mol/m²/s)。

根據(jù)McCree作用光譜，紅光比藍(lán)光具有更高的CO₂固定量子產(chǎn)率。量子產(chǎn)率的差異與RubisCO、J_max和TPU有關(guān)。葉綠素對(duì)藍(lán)光的吸收效率反而要高于紅光，這一現(xiàn)象使得紅光可以到達(dá)葉片內(nèi)部更深入的部位。并增強(qiáng)更深細(xì)胞層的電子傳輸，從而允許更多的細(xì)胞參與葉片二氧化碳固定。

此外，一些藍(lán)光被類(lèi)胡蘿卜素和類(lèi)黃酮吸收，這些類(lèi)胡蘿卜素和類(lèi)黃酮將收獲的能量轉(zhuǎn)移到反應(yīng)中心的效率低于葉綠素a和葉綠素b(Akimoto et al., 2005)。這導(dǎo)致在藍(lán)光下J_max進(jìn)一步降低。

并且，一些卡爾文循環(huán)酶需要光來(lái)激活，深入的光滲透到葉片中可能因此有助于激活更多細(xì)胞中的卡爾文循環(huán)酶。在較深的細(xì)胞層中增強(qiáng)電子傳遞和卡爾文循環(huán)活性可以提高葉片的總光合能力。這與美國(guó)喬治亞大學(xué)園藝生理學(xué)實(shí)驗(yàn)室快速A/Ci曲線(xiàn)的結(jié)果一致。

引用文獻(xiàn)：

1. Akimoto, S., M. Yokono, M. Ohmae, I. Yamazaki, A. Tanaka, M. Higuchi, T. Tsuchiya, H. Miyashita and M. Mimuro. 2005. Ultrafast Excitation Relaxation Dynamics of Lutein in Solution and in the Light-Harvesting Complexes Ii Isolated from Arabidopsis thaliana. The Journal of Physical Chemistry B. 109(25):12612-12619. doi:10.1021/jp050595q

2. McCree, K.J. 1971. The Action Spectrum, Absorptance and Quantum Yield of Photosynthesis in Crop Plants. Agricultural Meteorology. 9(Supplement C):191-216. doi.org/10.1016/0002-1571(71)90022-7

3. Ouzounis, T., E. Rosenqvist and C.-O. Ottosen. 2015. Spectral Effects of Artificial Light on Plant Physiology and Secondary Metabolism: A Review. HortScience. 50(8):1128-1135. doi.org/10.21273/HORTSCI.50.8.1128

4. Sharkey, T.D., C.J. Bernacchi, G.D. Farquhar and Singsaas, E.L. 2007. Fitting Photosynthetic Carbon Dioxide Response Curves for C3 Leaves. Plant, cell & environment. 30(9):1035-1040. doi:10.1111/j.1365-3040.2007.01710.x

5. Stinziano, J. R., Morgan, P. B., Lynch, D. J., Saathoff, A. J., McDermitt, D. K., and Hanson, D. T. 2017. The Rapid A–Ci Response: Photosynthesis in the Phenomic Era. Plant Cell & Environment, 40: 1256– 1262. doi: 10.1111/pce.12911.

6. van Iersel, M.W. and D. Gianino. 2017. An Adaptive Control Approach for Light-Emitting Diode Lights Can Reduce the Energy Costs of Supplemental Lighting in Greenhouses. HortScience. 52(1):72-77. doi: 10.21273/HORTSCI11385-16